Строение клетки головного мозга

Строение клетки головного мозга

Центральная нервная система – это та часть организма отвечающая за наше восприятие внешнего мира и себя самих. Она регулирует работу всего тела и, по сути, является физическим субстратом того, что мы называем «Я». Главный орган этой системы — головной мозг. Разберем, как устроены отделы головного мозга.

Функции и строение головного мозга человека

Этот орган преимущественно состоит из клеток под названием нейроны. Эти нервные клетки продуцируют электрические импульсы, благодаря которым работает нервная система.

Работу нейронов обеспечивают клетки под названием нейроглии – они составляют почти половину от общего количества клеток ЦНС.

Нейроны, в свою очередь, состоят из тела и отростков двух типов: аксоны (передающие импульс) и дендриты (принимающие импульс). Тела нервных клеток формируют тканевую массу, которую принято называть серым веществом, а их аксоны сплетаются в нервные волокна и представляют собой белое вещество.

  1. Твёрдая. Представляет собой тонкую плёнку, одной стороной примыкающую к костной ткани черепа, а другой непосредственно к коре.
  2. Мягкая. Состоит из рыхлой ткани и плотно обволакивает поверхность полушарий, заходя во все щели и борозды. Её функция – это кровоснабжение органа.
  3. Паутинная. Располагается между первой и второй оболочками и осуществляет обмен ликвора (спинномозговой жидкости). Ликвор – природный амортизатор, защищающий мозг от повреждений при движении.

Далее рассмотрим подробнее, как устроен мозг человека. По морфо-функциональным характеристикам головной мозг также делится на три части. Самый нижний отдел называется ромбовидный. Там, где начинается ромбовидная часть, заканчивается спинной мозг – он переходит в продолговатый и задний (Варолиев мост и мозжечок).

Далее следует средний мозг, объединяющий нижние части с основным нервным центром – передним отделом. Последний включает конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Ключевые функции больших полушарий головного мозга заключаются в организации высшей и низшей нервной деятельности.

Конечный мозг

Эта часть имеет наибольший объём (80%) по сравнению с остальными. Она состоит из двух больших полушарий, мозолистого тела, соединяющего их, а также обонятельного центра.

Большие полушария головного мозга, левое и правое, отвечают за формирование всех мыслительных процессов. Здесь находится наибольшая концентрация нейронов и наблюдаются наиболее сложные связи между ними. В глубине продольной борозды, которая делит полушария, располагается плотная концентрация белого вещества – мозолистое тело. Оно состоит из сложных сплетений нервных волокон, сплетающих различные части нервной системы.

Внутри белого вещества есть скопления нейронов, которые зовутся базальными ганглиями. Близкое расположение к «транспортной развязке» мозга позволяет этим образованиям регулировать мышечный тонус и осуществлять мгновенные рефлекторно-двигательные реакции. Кроме того, базальные ганглии отвечают за образование и работу сложных автоматических действий, частично повторяя функции мозжечка.

Кора головного мозга

Этот небольшой поверхностный слой серого вещества (до 4,5 мм) является самым молодым образованием в центральной нервной системе. Именно кора больших полушарий отвечает за работу высшей нервной деятельности человека.

Исследования позволили определить, какие области коры образовались в ходе эволюционного развития относительно недавно, а какие присутствовали ещё у наших доисторических предков:

  • неокортекс – новая наружная часть коры, являющаяся основной её частью;
  • архикортекс – более старое образование, отвечающее за инстинктивное поведение и эмоции человека;
  • палеокортекс – наиболее древняя область, занимающаяся контролем над вегетативными функциями. Помимо этого, она помогает поддерживать внутреннее физиологическое равновесие организма.

Лобные доли

Самые крупные доли больших полушарий, отвечающие за сложные двигательные функции. В лобных долях мозга происходит планирование произвольных движений, также здесь расположены речевые центры. Именно в этой части коры осуществляется волевой контроль поведения. В случае повреждения лобных долей человек теряет власть над своими поступками, ведёт себя антисоциально и просто неадекватно.

Затылочные доли

Тесно связаны со зрительной функцией, отвечают за переработку и восприятие оптической информации. То есть превращают весь набор тех световых сигналов, что поступают на сетчатку глаза, в осмысленные зрительные образы.

Теменные доли

Проводят пространственный анализ и занимаются обработкой большинства ощущений (осязание, боль, «мышечное чувство»). Кроме того, способствует анализу и объединению различной информации в структурированные фрагменты – способность ощутить собственное тело и его стороны, умение читать, считать и писать.

Височные доли

В этом отделе происходит анализ и переработка аудио информации, что обеспечивает функцию слуха, восприятие звуков. Височные доли участвуют в распознавании лиц разных людей, а также мимических выражений, эмоций. Здесь информация структурируется для постоянного хранения, и таким образом реализуется долговременная память.

Кроме того, височные доли содержат речевые центры, повреждение которых приводит к неспособности воспринимать устную речь.

Островковая доля

Считается ответственной за формирование в человеке сознания. В моменты сопереживания, эмпатии, прослушивания музыки и звуков смеха и плача, наблюдается активная работа островковой доли. Здесь же проходит обработка ощущений отвращения к грязи и неприятным запахам, включая воображаемые стимулы.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг служит своего рода фильтром для нейронных сигналов – принимает всю поступающую информацию и решает, куда какая должна попасть. Состоит из нижней и задней части (таламус и эпиталамус). В этом отделе также реализуется эндокринная функция, т.е. гормональный обмен.

Нижняя часть состоит из гипоталамуса. Этот небольшой плотный пучок нейронов оказывает колоссальное воздействие на весь организм. Помимо регуляции температуры тела, гипоталамус управляет циклами сна и бодрствования. Он также выделяет гормоны, которые отвечают за ощущения голода и жажды. Будучи центром удовольствия, гипоталамус регулирует сексуальное поведение.

Он также напрямую связан с гипофизом и переводит нервную деятельность в эндокринную. Функции гипофиза в свою очередь заключаются в регуляции работы всех желез организма. Электрические сигналы идут от гипоталамуса в гипофиз головного мозга, «приказывая» выработку каких гормонов стоит начать, а каких прекратить.

Промежуточный мозг также включает:

  • Таламус – именно эта часть выполняет функции «фильтра». Здесь сигналы, поступающие от зрительных, слуховых, вкусовых и тактильных рецепторов проходят первичную обработку и распределяются по соответствующим отделам.
  • Эпиталамус – вырабатывает гормон мелатонин, который регулирует циклы бодрствования, участвует в процессе полового созревания, осуществляет контроль эмоций.

Средний мозг

В первую очередь регулирует слуховую и зрительную рефлекторную деятельность (сужение зрачка при ярком свете, поворот головы на источник громкого звука и т.п.). После обработки в таламусе информация идёт в средний мозг.

Здесь происходит её дальнейшая обработка и начинается процесс восприятия, формирования осмысленного звукового и оптического образа. В этом отделе синхронизируется движение глаз и обеспечивается работа бинокулярного зрения.

Средний мозг включает ножки и четверохолмие (два слуховых и два зрительных бугра). Внутри находится полость среднего мозга, объединяющая желудочки.

Продолговатый мозг

Это древнее образование нервной системы. Функции продолговатого мозга заключаются в обеспечении дыхания и сердцебиения. Если повредить этот участок, то человек умирает – кислород перестаёт поступать в кровь, которую больше не перекачивает сердце. В нейронах этого отдела начинаются такие защитные рефлексы как: чихание, моргание, кашель и рвота.

Строение продолговатого мозга напоминает вытянутую луковицу. Внутри неё содержатся ядра серого вещества: ретикулярная формация, ядра нескольких черепных нервов, а также нейронные узлы. Пирамида продолговатого мозга, состоящая из пирамидальных нервных клеток, выполняет проводящую функцию, объединяя кору полушарий и спинной отдел.

Важнейшие центры продолговатого мозга:

  • регуляции дыхания
  • регуляции кровообращения
  • регуляции ряда функций пищеварительной системы

Задний мозг: мост и мозжечок

Строение заднего мозга включает в себя Варолиев мост и мозжечок. Функция моста весьма схожа с его названием, так как состоит он преимущественно из нервных волокон. Мост головного мозга – это, по сути, «шоссе» через которое проходят сигналы, идущие от тела в головной мозг, и импульсы, направляющиеся от нервного центра в тело. По восходящим путям мост мозга переходит в средний мозг.

Мозжечок же имеет куда более широкий спектр возможностей. Функции мозжечка – это координация движений тела и поддержание равновесия. Более того, мозжечок не только регулирует сложные движения, но и способствует адаптации двигательного аппарата при различных нарушениях.

К примеру, эксперименты с использованием инвертоскопа (специальные очки, переворачивающие изображение окружающего мира), показали, что именно функции мозжечка ответственны за то, что при долгом ношении прибора человек не просто начинает ориентироваться в пространстве, но и видит мир правильно.

Читайте также:  Овсяно рисовые блины

Анатомически мозжечок повторяет строение больших полушарий. Снаружи покрыт слоем серого вещества, под которым находится скопление белого.

Лимбическая система

Лимбической системой (от латинского слова limbus – край) называют совокупность образований, опоясывающих верхнюю часть ствола. Система включает в себя обонятельные центры, гипоталамус, гиппокамп и ретикулярную формацию.

Основные функции лимбической системы – это адаптация организма к изменениям и регуляция эмоций. Это образование способствует созданию устойчивых воспоминаний, благодаря ассоциациям между памятью и чувственными переживаниями. Тесная связь между обонятельным трактом и эмоциональными центрами приводит к тому, что запахи вызывают у нас такие сильные и чёткие воспоминания.

Если перечислить списком основные функции лимбической системы, то она отвечает за следующие процессы:

  1. Обоняние
  2. Коммуникация
  3. Память: кратковременную и долгосрочную
  4. Спокойный сон
  5. Работоспособность отделов и органов
  6. Эмоции и мотивационная составляющая
  7. Интеллектуальная деятельность
  8. Эндокринные и вегетативные
  9. Частично участвует в формировании пищевого и полового инстинкта

Количество нейронных связей отражает степень функциональности головного мозга. Нейроны и образованные ими связи отвечают за все физиологические процессы, протекающие в организме. Они управляют деятельностью внутренних органов, приводят в движение, заставляют работать все части тела, координируют мыслительные процессы и функцию запоминания.

Нейронная теория строения мозга

Нейронная теория предполагает, что у ЦНС клеточное строение. Клетки нервной ткани – нейроны, являются структурно-функциональными элементами центральной системы. В зависимости от того, где именно в нервной системе находятся нейроны, они выполняют разные функции. Мозг – высокоорганизованный орган.

Командные клетки управляют исполнительными клетками. Нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия между элементами системы. Нейроны, образующие головной мозг – это такие элементы системы, которые организуют реакции в ответ на раздражения, что обуславливает появление стандартных рефлексов.

Характеристика нейронов

Структурно-функциональные элементы центральной системы – глиальные клетки и нейроны. Первые количественно преобладают, хотя на них возлагается решение вспомогательных, второстепенных задач. Нейроны способны выполнять много операций. Они вступают во взаимодействие друг с другом, формируют связи, принимают, обрабатывают, кодируют и передают нервные импульсы, хранят информацию.

Нейроглия выполняет опорную, разграничительную и защитную (иммунологическую) функцию в отношении нейронов, отвечает за их питание. В случае повреждения участка нервной ткани, глиальные клетки восполняют утраченные элементы для воссоздания целостности мозговой структуры. Количество нейронов в составе ЦНС равняется около 65-100 млрд. Клетки головного мозга образуют нейронные сети, охватывающие все отделы тела человека.

Передача данных в рамках сети осуществляется при помощи импульсов – электрических разрядов, которые генерируются клетками нервной ткани. Считается, что число нейронов, которые находятся в мозге человека, не изменяется в течение жизни, если не брать в расчет ситуации, когда в силу определенных причин (нейродегенеративные процессы, механические повреждения мозговых структур) происходит их гибель и уменьшение количества.

Необратимое повреждение участка нервной ткани сопровождается неврологическими нарушениями – судорогами, эпилептическими приступами, расстройством тактильного восприятия, слуха и зрения. Человек утрачивает способность чувствовать, разговаривать, мыслить, двигаться. Развитие интеллектуальных способностей человека отождествляется с увеличением количества нейронных связей в мозге при неизменной численности нейронов.

Нейрон выглядит, как обычная клетка, состоящая из ядра и цитоплазмы. Он оснащен отростками – аксоном и дендритами. При помощи единственного аксона осуществляется передача информации другим клеткам. Дендриты служат для приема информации от других клеток. В аксоплазме (часть цитоплазмы нервной клетки, которая находится в аксоне) синтезируются вещества, передающие информацию – нейромедиаторы (ацетилхолин, катехоламин и другие).

Нейромедиаторы вступают во взаимодействие с рецепторами, провоцируя процессы возбуждения или торможения. Нейроны образуют группы, ансамбли, колонки с учетом расположения в определенном отделе головного мозга, в зависимости от того, сколько и какие функции выполняют в процессе жизнедеятельности человека. К примеру, ансамбль корковых структур может состоять из сотни нервных клеток, которые включают:

  1. Клетки, получающие сигналы из подкорковых отделов (к примеру, от ядер таламуса – сенсорных или двигательных).
  2. Клетки, принимающие сигналы из других отделов коры.
  3. Клетки локальных сетей, формирующие вертикальные колонки.
  4. Клетки, отправляющие сигналы обратно к таламусу, другим участкам коры, элементам лимбической системы.

Синапс – место, где происходит биоэлектрический контакт между двумя клетками и передача информации благодаря преобразованию электрического импульса в химический сигнал и затем снова в электрический. Подобные трансформации протекают в синапсе при переходе нервного импульса через пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану.

Передача импульса возможна между отдельными нейронами или нейроном и эффекторной клеткой (клеткой органа, который исполняет задачу, закодированную в сигнале). Классификация синапсов предполагает разделение по критериям:

  • Месторасположение (центральная, периферическая системы).
  • Тип действия (возбуждение, торможение).
  • Вид нейромедиатора, участвующего в процессе передачи сигнала (холинергический, адренергический, серотонинергический).

Количество синапсов у одного нейрона, расположенного в головном мозге, может достигать 10 тысяч. Скорость передачи биоэлектрического сигнала составляет около 3-120 м/с. Кроме синаптической передачи существует другой способ проведения сигнала – через кровь. Передвижение закодированных данных происходит за счет того, что нервные отростки связываются с кровеносным сосудом и выделяют в кровь нейрогормон.

Нервные клетки, отвечающие за моторную активность, могут создавать тысячи синаптических контактов. Синапсы, формирующиеся на дендритах, количественно преобладают. Меньше синаптических связей образуется на аксонах. В процессе активации одних клеток, происходит торможение других. В результате человек может сосредоточиться на конкретной мысли или выполнить произвольное движение.

Виды нейроцитов

Нейроциты – это второе название нейронов. Вне мозговых структур ЦНС они находятся в ганглиях, которые представляют собой нервные узлы (спинномозговые, черепных нервов, относящиеся к вегетативной системе). В зависимости от выполняемых функций клетки нервной ткани бывают чувствительными, ассоциативными, эффекторными, секреторными. Первые получают сигналы, поступающие от периферических зон нервной системы.

Чаще сигналы направлены к головному мозгу, реже к клеткам вегетативного ганглия. Чувствительные клетки отличаются малыми размерами и большим количеством дендритов. Ассоциативные проводят сигналы в рамках нейронной сети, обеспечивая связь между чувствительными и эффекторными видами клеток. Они находятся в мозге (головном, спинном) и вегетативной системе. Во всех случаях являются элементами, замыкающими рефлекторные дуги (группы нейронов, связанные синапсами).

Эффекторные – это двигательные нейроны, которые приводят в движение части тела человека. Эффекторные нейроны проводят сигналы к исполнительным органам, в том числе к скелетным мышцам, что обуславливает моторную активность человека. Эффекторные – крупные клетки, оснащенные грубыми, менее разветвленными отростками. Секреторные клетки продуцируют нейрогормоны.

Функции клеток нервной ткани

Нейроны, которые расположены в головном мозге – это своеобразная база знаний, теоретически способная вместить и хранить весь объем информации, накопленной человечеством в течение тысячелетий. Мозг запоминает абсолютно все полученные в ходе жизни сведения относительно взаимодействия с внешней средой и процессов, происходящих в человеческом организме. При этом человек не может произвольно извлекать из недр памяти все данные, которые хранятся в мозговом веществе. Функции нейронов:

  1. Рецепция (прием) импульсов. Клетки нервной ткани принимают определенные сигналы, поступающие, к примеру, от органов чувств (световые, температурные, обонятельные, тактильные воздействия) или других клеток.
  2. Управление физиологическими процессами посредством возбуждения или торможения. Получая сигнал, участок клетки нервной ткани реагирует переходом в возбужденное или заторможенное состояние.
  3. Передача возбуждения. Сигналы в состоянии возбуждения передаются от одного участка нервной клетки к другому участку ее отростка. Таким способом передаваемый сигнал может преодолевать расстояние, равное 1,5 м (к примеру, от продолговатого мозга к дистальным отделам ног).
  4. Проведение импульса. Сигналы передаются от одной нервной клетке к другой или к эффекторным (исполнительным) органам, деятельность которых регулируется рефлексами – ответными реакциями организма на раздражители. К эффекторам относят скелетные и гладкие мышцы, эндокринные, экзокринные железы.

Повреждение нервных клеток приводит к тому, что они теряют способность проводить электрические импульсы и взаимодействовать между собой. Нарушение процессов обмена информацией в нейрональных структурах провоцирует сбои в работе всего организма. Человек теряет способность выполнять движения, разговаривать и воспринимать речь, чувствовать, запоминать, мыслить.

Значение нейронных связей

В книге «От нейрона к мозгу», написанной учеными-нейробиологами Дж. Николлсом, А. Мартином, Б. Валласом, П. Фуксом, научно обосновано значение межнейронного взаимодействия, как ведущего фактора формирования высших психических функций и саморазвития личности.

Читайте также:  Чернослив гликемический индекс

Нейронные связи играют решающую роль в формировании и развитии интеллекта, появлении устойчивых привычек. Человек рождается с огромным запасом нейронов и малым числом связей между ними. В ходе взросления, жизнедеятельности, взаимодействия с окружающей действительностью, накопления опыта количество связей увеличивается, что обуславливает интеллектуальные и физические свойства личности, ее поведение и уровень здоровья.

Человек способен создавать новые нейронные связи на протяжении всей жизни. Объекты окружающего мира воздействуют на органы чувств, вызывая ответные реакции мозга. Вокруг нейронов, которые постоянно работают, образуется слой – миелиновая оболочка, улучшающая способность нервных волокон проводить электрические сигналы. Клетки, покрытые миелиновым слоем – белые, не покрытые – серые, поэтому мозговое вещество бывает серым и белым.

Основные реакции, возникающие на внешние раздражители, формируются к 7 годам. В этом возрасте выработка миелина сокращается. Семилетний ребенок уже знает, что огонь вызывает ожог, а неосторожные движения приводят к падению. Основной ресурс знаний сформирован, что ассоциируется с замедлением образования новых нейронных связей. Выработка миелина вновь увеличивается в период полового созревания, когда меняются ментальные представления человека.

Гениальность часто проявляется в детском и подростковом возрасте, что коррелирует с повышенной выработкой миелина и созданием мощных, разветвленных нейронных сетей. Количество синаптических связей (взаимодействие между разными нейронами) увеличивается вследствие процесса накопления опыта и получения новых знаний. У нейрона могут образовываться новые отростки в результате активной стимуляции электрическими импульсами.

Разрастание синаптических связей прослеживается в поведении и реакциях человека на условия и обстоятельства внешнего мира. К примеру, любитель собак оценивает окружающую действительность с учетом привязанности к четвероногим питомцам. Религиозные люди относятся к объектам внешнего мира, опираясь на высокие моральные принципы. Это указывает на образование связи между двумя посторонними на первый взгляд идеями и отражает появление новых синаптических контактов.

Создание новых нейронных связей возможно, если человек постоянно занимается саморазвитием – изучает иностранные языки, осваивает новые знания и навыки (живопись, вышивка и вязание, литературное мастерство, занятия спортом, интеллектуальные игры – шахматы и шашки), овладевает новой профессией, меняет привычки.

Мозг нуждается в тренировке, которая провоцирует рост дендритов и расширение взаимодействий между клетками нервной ткани. Восприятие внешнего мира, успехи, состояние здоровья, настроение, удовлетворенность положением в социуме и жизнью в целом зависят от нашего сознания.

Посредством нейронных связей осуществляется управление работой внутренних органов, двигательной активностью, когнитивными процессами. Нейронные связи регулируют поведение человека. Чем больше нейронных связей, тем выше интеллектуальные и физические способности индивида.

Толщина коры больших полушарий (от греч. pallium — мантия) варьирует от 2 до 4 мм, наиболее тонкая ее часть находится в области первичной зрительной коры, а наиболее утолщенная — в первичной моторной области. Больше половины общей поверхности коры скрыто стенками борозд. Мозг содержит приблизительно 86 млрд, нейронов (кора больших полушарий содержит только 19% общего количества, но составляет 81% массы мозга), аналогичное число глиальных клеток и разветвленную капиллярную сеть.

Микроскопически кора имеет полосчатый, или пластинчатый, вид, отражающий распределение ее клеток и нервных волокон, а также веерообразную организацию клеточных элементов. Общая цитоархитектоника (схема строения, основанная на типе клеток; схему строения в зависимости от распределения миелинизированных волокон обозначают термином миелоархитектоника) во многом варьирует от зоны к зоне, что позволяет составить «карту» коры с десятками гистологически различных зон. Больших успехов удалось достичь в соотнесении этих зон со специфическими функциями. Несмотря на то, что это имеет теоретическую ценность, подобное разделение довольно упрощено, так как часто принимают во внимание только ключевые функции более обширных функциональных систем, взаимодействующих с другими отделами мозга.

а) Пластинчатое строение. Пластинчатое распределение нейронов характерно для всех отделов коры. Филогенетически «старые отделы», включая древнюю кору (обонятельную кору) и старую кору (гиппокампальная формация и зубчатое ядро; участвуют в процессах памяти) образованы тремя клеточными пластинками. Однако в новой коре (неокортексе или изокортексе, название которой указывает на единый нейрогенез коры, закончившийся образованием шестислойного строения), составляющей оставшиеся 90% (подавляющую часть коры больших полушарий), происходит переход к шестислойному строению.

Шестислойное строение изокортекса коры головного мозга.
(А) Соматосенсорная кора. (Б) Первичная моторная кора, кортикальные пластинки обозначены цифрами от I до VI.

Клеточные пластинки новой коры (неокортекса):

I. Молекулярный слой образован концами апикальных дендритов пирамидных клеток и наиболее дистальными ветвями аксонов, проходящих к коре от интраламинарных ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками.

III. Наружный пирамидный слой состоит из средних пирамидных клеток и звездчатых клеток.

IV. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками, к которым подходят восходящие волокна от релейных таламических ядер. Звездчатые (зернистые) клетки особенно многочисленны в первичной соматосенсорной коре, первичной зрительной коре и первичной слуховой коре; к ним подходят афферентные чувствительные волокна. Эти отделы обозначают как гранулярная кора. Наоборот, первичная моторная кора — место начала корково-спинномозгового и корково-бульбарного путей, имеет относительно небольшое количество зернистых клеток в слое IV и большое число пирамидных клеток в слоях III и V, которые смазывают (перекрывают) отдельные слои. Эту область обозначают как агранулярная кора.

V. Внутренний пирамидный слой образован крупными пирамидными клетками, волокна которых направляются к полосатому телу, стволу мозга и спинному мозгу.

VI. Слой веретеновидных клеток образован видоизмененными пирамидными клетками, волокна которых направляются к таламусу.

б) Колончатое строение. Помимо хорошо различимой пластинчатой организации коры больших полушарий, можно наблюдать также лучистую, или «колончатую», организацию клеточных структур. Колончатое строение новой коры стало основой исследования функционирования групп нейронов в соматосенсорной коре животных. Подобные лучевидно расположенные группы клеток, вероятно, представляют собой отдельные зоны с одинаковыми физиологическими свойствами и образуют структурную основу для создания более сложных функций. Группы колонн могут образовывать модули, участвующие в обработке различных сенсорных модальностей и функций.

Установлено, что колонны в различных отделах коры имеют разное строение, обусловленное вариабельностью многочисленных свойств, включая строение и число клеток, онтогенез, синаптические связи и молекулярные маркеры. Все это влияет на различные функциональные характеристики и реакции в ответ на возбуждение. В качестве организующего принципа подобная концепция колончатого строения представляет определенную пользу, однако удобнее рассматривать кору как совокупность горизонтального (пластинчатого) и вертикального (лучистого) типов строения. Несмотря на то, что колонны не представляют собой отдельные подобные образования с четкими границами, такая концепция более точно отражает строение коры, а также наблюдаемые экспериментально функциональность, «экономию пространства» и пластичность коры.

Взаимодействие между группами колонн позволяет осуществлять более сложную деятельность, модели поведения или решать когнитивные задачи.

Лежащая в основе организации коры «схема» приводит к тому, что каждая из колонн становится модально (функционально) специфичной после «обработки» информации отдельными элементами. Однако конечная реакция проекционных нейронов колонн может значительно варьировать в зависимости от степени их возбуждения и информации, подходящей к каждому нейрону. Например, одна колонна может реагировать на движение в определенном суставе, но не на раздражение кожи над ним; однако при изменении условий их реакция также может изменяться.

Восходящие/нисходящие проводящие пути. Стрелки указывают направление проведения импульса. Знаки +/- обозначают возбуждение/торможение.
Пирамидная клетка 1 возбуждается шиповатой зернистой клеткой; она возбуждает клетку 2 внутри своей колонны клеток; клетка 3 в соседней колонне тормозится гладкой зернистой клеткой.

в) Типы клеток. Морфологически кортикальные нейроны разделяют на две большие группы. Большая часть (60-85%) представлена пирамидными нейронами (из-за их формы) — единственными, волокна которых покидают кору (и к которым подходит большая часть волокон), что объясняет их альтернативное название — корковые проекционные нейроны; их волокна — возбуждающие глутаматергические. К оставшимся 15-40% нейронам относят непирамидные, или вставочные, нейроны; несмотря на то, их взаимосвязи не выходят за пределы коры, они осуществляют регуляцию и значительное влияние на ее деятельность; их тип — преимущественно тормозной ГАМК-ергический.

Читайте также:  Диета стол номер 5 рецепты меню

Внутри каждой группы можно выделить множество подгрупп в зависимости от морфологии, взаимосвязей, электрофизиологических свойств, типа развития, физиологических характеристик, молекулярных маркеров и т. д. (Примерами основных морфологических и функциональных клеточных типов служат пирамидные клетки, шиповатые зернистые клетки (измененные пирамидные клетки) и группа непирамидных тормозных вставочных нейронов.)

• Пирамидные клетки имеют пирамидоподобную форму с вершиной, направленной к поверхности. Размеры клеток в высоту составляют 20-30 нм в слоях II и III и более чем в два раза больше в слое V. Самые крупные — гигантские пирамидные клетки Беца — расположены в моторной коре. Единственный апикальный дендрит каждой пирамидной клетки достигает слоя I, заканчиваясь на пучке дендритов. Несколько базальных дендритных ветвей отходят от базальных «углов» клетки и веерообразно расходятся к соответствующим слоям. Апикальные и базальные дендритные ветви свободно разветвляются и усыпаны дендритными шипиками. Большинство пирамидных клеток расположено в слоях II-III и V-VI. Отходящие от основания клеток аксоны отдают несколько возвратных ветвей до вхождения в подлежащее белое вещество, их функция — возбуждение соседних пирамидных клеток.

• Шиповатые зернистые клетки — один из вариантов атипичных пирамидных клеток, лежащих в слое IV и наиболее многочисленных в первичной сенсорной коре. Их шиповатые дендриты не выходят за пределы слоя IV, а аксоны могут подниматься или опускаться, образуя возбуждающие глутаматергические синаптические контакты с пирамидными клетками. На них переключается большая часть волокон восходящих таламических путей к слою IV с дальнейшим радиальным распространением.

Нейромедиатором различных по структуре и классификации непирамидных тормозных вставочных нейронов служит ГАМК. [Сложная классификация нейронов новой коры постоянно меняется. Гладкие звездчатые (зернистые) клетки можно обнаружить во всех слоях коры; их дендриты веерообразно расходятся во всех направлениях, а их аксоны образуют локальные древовидные разветвления, поэтому их иногда называют нейронами локальных сплетений. Несмотря на их уникальные морфологические характеристики, нейроглиеформные, клетки-канделябры и корзинчатые клетки считают специализированными типами зернистых клеток. Наш совет: если Вы встречаете термины «зернистая» или «гладкая звездчатая» клетка, для облегчения чтения и понимания их следует рассматривать как вставочные нейроны.]

Для организации их можно разделить на три крупных семейства в зависимости от экспрессируемых этими вставочными нейронами биомаркеров: парвальбумин, соматостатин и серотонин (5-гидрокситриптамин, 5НТ) 3а-рецептор (5HT3aR).

• Парвальбумин-экспрессирующие вставочные нейроны не имеют шигшков на дендритах. К ним подходят возбуждающие волокна от таламуса и коры, а тормозные — от других вставочных нейронов того же типа. Считают, что они играют роль в стабилизации активности корковых нейронных сетей. Как и в коре мозжечка, эти нейроны обладают фокусирующим действием на кору больших полушарий, тормозя слабо возбужденные колонны клеток. Клетки-канделябры (названы так из-за канделяброподобных групп аксоаксональных синаптических окончаний) наиболее многочисленны в слое II, образуют контакты с начальным сегментом аксона пирамидной клетки и играют ключевую роль в корково-корковых взаимодействиях.

Корзинчатые клетки лежат преимущественно в слоях II и V, а свое название получили благодаря тому, что их аксоны формируют околоклеточные «корзинки» вокруг тел пирамидных клеток, дистальных отделов их дендритов и аксонов других корзинчатых клеток.

• Соматостатин-экспрессирующие вставочные нейроны. Примером служат клетки Мартинотти, расположенные в пластинках V и VI, аксоны которых направляются к пластинке I. Получая сигналы от пирамидных клеток, они способны ограничивать их периферическое возбуждение и объединять несенсорную информацию, осуществляя, таким образом, регулирование обработки сигналов в дендритах их пирамидных клеток в зависимости от внешних обстоятельств.

• 5НТ3а-экспрессирующие вставочные нейроны — гетерогенная группа, к которой относят большую часть вставочных нейронов поверхностных корковых слоев. Получая информацию от корковых и таламических нейронов, они могут участвовать в процессах обучения, осуществляя влияние на корковые нейронные цепи. Он нейроглиеформных клеток (паутинообразных клеток)—одного из главных типов вставочных нейронов слоев II и III — веерообразно расходятся дендриты, обладающие уникальным свойством образования синапсов друг с другом и другими типами вставочных нейронов; этот факт указывает на их важнейшую роль в синхронизации корковых нейронных цепей. Другая морфологически гетерогенная группа вставочных нейронов, помимо ГАМК, экспрессирует вазоактивный интестинальный полипептид; другие типы вставочных нейронов этой группы экспрессируют также холецистокинин и другие пептидные рецепторы.

Три морфологических типа ГАМК-ергических тормозных нейронов:
А. Аксодендритическая клетка, образующая синапс с апикальным отделом пирамидного нейрона.
Б. Корзинчатая клетка, образующая аксоаксональные синапсы с пирамидными клетками.
В. Клетка-канделябр, формирующая аксоаксональные синапсы (*) с начальными сегментами аксонов двух пирамидных клеток, показанных здесь, и с начальными сегментами четырех других клеток, не показанных на рисунке.
(На основе DeFelipe, 1999, с разрешения автора.)

г) Афферентные волокна. Восходящие волокна к любому отделу коры могут иметь четыре различных источника (в первую очередь, корковые) и оканчиваются в разных отделах.

1. Длинные и короткие ассоциативные волокна от мелких и средних пирамидных клеток в слоях II и III из других корковых зон того же полушария.

2. Комиссуральные волокна от средних пирамидных клеток слоев II и III проходят через мозолистое тело от аналогичных или топографически идентичных участков противоположного полушария.

3. Таламо-корковые волокна от соответствующего специфического или ассоциативного ядра (например, волокна от вентрального заднего таламического ядра к соматосенсорной коре) и от дорсомедиального таламического ядра к предлобной (префронтальной) коре (описана ниже) оканчиваются в пластинке IV. Неспецифические таламо-корковые волокна от внутрипластинчатых ядер оканчиваются во всех пластинках.

4. Холинернические и аминергические волокна от базальных ядер, гипоталамуса и ствола мозга. Эти волокна обозначены на рисунке ниже зеленым цветом. Несмотря на то, что они распространены по всей коре, их возбуждение не сопровождается генерализованной или неспецифической реакцией. Анатомическая специфичность волокон (корковая, пластинчатая и клеточная) обусловливает возбуждение или торможение только определенных групп нейронов. Ядра их начала и нейромедиаторы:
• базальное ядро Мейнерта (базальные ядра мозга), ацетилхолин;
• серобугорно-сосцевидное ядро (задний отдел гипоталамуса), гистамин;
• черная субстанция, компактный слой (вентральный отдел покрышки среднего мозга), дофамин;
• ядра шва (средний мозг и ростральный отдел моста), серотонин;
• голубое пятно (ростральный отдел моста), норадреналин. Эти пять групп нейронов имеют особое значение в психиатрии и подробно рассмотрены в отдельной статье на сайте.

д) Эфферентные волокна. Единственные эфферентные волокна, покидающие кору больших полушарий, представлены возбуждающими аксонами пирамидных клеток. Одна часть аксонов пирамидных клеток соединяется с длинными и короткими ассоциативными волокнами, другая образует комиссуральные или проекционные пути. Ассоциативные и комиссуральные пути составляют большой объем белого вещества полушарий головного мозга.

• Примерами коротких ассоциативных путей (проходят между соседними зонами коры в составе поверхностного белого вещества в виде U-волокон) служат пути, направляющиеся в моторную кору от сенсорной коры и обратно. Примерами длинных ассоциативных путей служат волокна между префронтальной корой (лежащей кпереди от моторных зон коры) и ассоциативными сенсорными зонами. Источник этих волокон — пирамидные клетки, расположенные преимущественно в слоях II и III.

• Комиссуральные волокна мозга представлены исключительно аксонами пирамидных клеток, проходящих через мозолистое тело, переднюю и заднюю спайки (и другие мелкие спайки) к аналогичным участкам противоположного полушария (например, волокна от первичной корковой зоны направляются к соответствующей ассоциативной области другого полушария), а также к несоответствующим зонам [подобные комиссуральные связи отсутствуют между первичной зрительной корой, первичной соматосенсорной и моторной корой, иннервирующими дистальный отдел верхней конечности]. Волокна начинаются от пирамидных клеток, расположенных преимущественно в слоях II и III.

• Основная часть проекционных волокон от первичной сенсорной и моторной коры подходит к базальным ганглиям. К таламусу направляются волокна от всех отделов коры. К другим основным проводящим путям относят корково-мостовой (к ипсилатеральным ядрам моста), корково-ядерный (к двигательным и чувствительным ядрам черепных нервов моста и продолговатого мозга на противоположной стороне) и корково-спинномозговой. Источником этих волокон служат пирамидные клетки, расположенные преимущественно в слоях V и VI (отдающие волокна преимущественно к специфическим релейным ядрам таламуса).

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 22.11.2018

Ссылка на основную публикацию
Adblock detector